Psicología Equina: Cerebro, percepción y conducta del Caballo | ARTÍCULO

Este artículo de divulgación científica, recoge los resultados más relevantes de investigaciones recientes sobre el cerebro, percepción y comportamiento del caballo, además de analizar algunas repercusiones prácticas para el manejo y bienestar equino.

También se mencionan estudios experimentales que está desarrollando en la actualidad el equipo de investigación del Departamento de Psicología de la Universidad de Girona (España).

Todos los autores han contribuido de igual manera a la elaboración del trabajo y han aprobado la versión final del mismo. Autores: Carmen León (Connemara Pony Club. Escuela de Equitación. Sant Mori – Girona, España), Désirée de Moxó (Connemara Pony Club. Escuela de Equitación. Sant Mori – Girona, España), Francisco Cancella (Entrenador Internacional de Doma –instructor nivel 3- Exjuez de Doma de la FEI – Portugal) y Manuel de Gracia (Departamento de Psicología. Universidad de Gerona – Girona, España).

Cerebro, percepción y conducta del Caballo

La evolución del caballo comenzó hace unos 65 millones de años y su supervivencia ha dependido de patrones de comportamiento adaptativos que le permitieron explotar una amplia gama de hábitats, reproducirse eficazmente y evitar la depredación. La domesticación del caballo es relativamente reciente en tiempo evolutivo, aproximadamente 5.500 años en las estepas Euroasiáticas. No obstante, ese corto período de tiempo, la adaptabilidad del comportamiento equino le ha permitido adaptarse con más o menos éxito a una gran variedad de entornos domésticos. Aunque existen beneficios asociados con el entorno doméstico, que incluyen el suministro de alimentos, refugio y protección contra los depredadores, también existen costos. Estos incluyen restricción de movimiento, restricciones de la interacción social, menor éxito reproductivo y comportamiento de cría.

Muchos aspectos de la domesticación entran en conflicto con el comportamiento adaptativo del caballo y pueden afectar su bienestar a través de la frustración de patrones de comportamiento innatos. El comportamiento de los caballos parece haber cambiado poco por la domesticación, como lo demuestra el éxito reproductivo de las poblaciones de caballos ferales en todo el mundo. Con algunas excepciones notables, como los caballos árabes, mongoles e islandeses, las razas son construcciones humanas relativamente recientes en una escala de tiempo evolutiva.

El cerebro de cualquier ser vivo ha evolucionado adaptándose al nicho ecológico particular donde se ha desarrollado la especie, por eso selecciona y percibe sólo aquello que puede ser importante desde el punto de vista de la evolución para desentenderse de lo que no necesita, como, por ejemplo, la visión en color en casi todos los mamíferos no primates. Este hecho supone una economía evolutiva en el desarrollo de las estructuras orgánicas de todos los seres vivos, que tiende a hacerse óptima para un entorno evolutivo específico.

Existen ciertos requisitos mínimos que regulan el desarrollo del cerebro de cualquier mamífero. En principio, debe haber suficiente cantidad de cerebro para mantener el cuerpo en homeostasis, es decir, para mantener el equilibrio interno cuando el entorno cambia.

También debe haber suficiente cerebro y tejido nervioso para percibir el mundo exterior y responder apropiadamente a los estímulos internos o externos. Estas funciones básicas permiten a un animal alimentarse, huir de los peligros y lograr su reproducción. Los animales que poseen más tejido cerebral que solo el necesario para la supervivencia tienen ventajas sobre los animales que sobreviven con los requisitos mínimos. Así, animales pequeños como los ratones tienen cerebros relativamente grandes para su tamaño corporal, mientras que animales de gran tamaño como los caballos, elefantes y ballenas tienen cerebros relativamente pequeños.

Uno de los determinantes más importantes de la capacidad de aprendizaje de un animal es el tamaño del cerebro en relación con su masa corporal; es decir, la proporción cerebro masa-corporal o cociente de encefalización. Por ejemplo, el cociente de encefalización en humanos es de 7.8, de un perro 1.2 y de un caballo 0.9. Si bien las especies con cerebros grandes son capaces de mostrar mayores capacidades cognitivas (p.ej. aprendizaje condicionado, resolución de tareas), no siempre un cerebro más grande implica más ventaja adaptativa. Un cerebro grande supone importantes costes evolutivos y demandas energéticas que no siempre están disponibles ni son la opción más económica desde el punto de vista evolutivo.

El consumo energético por gramo del tejido nervioso es extraordinariamente elevado y el consumo total puede aumentar drásticamente con el incremento del tamaño cerebral. Tomando como referencia el cerebro humano, este supone un 2% del peso total corporal, mientras que consume algo más de un 20% del total de la energía metabólica disponible. El cerebro del caballo supone un 0,15% de su peso total, y no hay datos de su consumo metabólico.

Se cree que durante el largo y complejo proceso de evolución humana, que favoreció la bipedestanción (y la consecuente liberación de las manos), cambios en la dieta (la capacidad para cocinar y obtener más energía comiendo menos horas al día) y en el sistema digestivo para suministrar de manera eficaz nutrientes a las nuevas demandas metabólicas de expansión cerebral, un sistema de socialización y colaboración grupal complejo que permitió el desarrollo del lenguaje y un grado elevado de auto-domesticación, exigió a su vez un gran aumento de tejido cerebral sobre todo en áreas fronto-parietales que no se dio en ninguna otra especie.

El resto de mamíferos, y en particular el caballo, siguieron otras vías evolutivas de desarrollo cerebral igualmente eficaces, pero alejadas de la humana.

Mientras que los tamaños de los cerebros humanos y equinos difieren considerablemente en tamaño, sus estructuras muestran grandes analogías. El caballo doméstico posee un cerebro grande y extremadamente complejo, con una preponderancia de circunvoluciones longitudinales y un marcado patrón de surcos y pliegues (principalmente longitudinales) en su corteza cerebral. Cómo la mayoría de ungulados con un alto grado de plegamiento cortical, el caballo tiene una corteza muy delgada. Se cree que en el caballo algunos surcos concretos se han desarrollado en asociación con algunos especiales. Por ejemplo, el surco diagonal que incluye el área somatosensorial de la corteza, o la circunvolución diagonal que incluye la información sensorial de los labios (un importante órgano de exploración en el caballo), las fosas nasales y la lengua.

Como se ha mencionado anteriormente, en los mamíferos más grandes la presión selectiva minimizo el costoso tejido neural que no era necesario, preservando el que sí lo era para la supervivencia. El ejemplo más evidente de ello es el dicromatismo de la mayoría de mamíferos (excepto los primates), la visión en color no fue necesaria para la supervivencia de los mamíferos, por eso no hay neuronas especializadas en el procesamiento del color en el cerebro equino, pero sí lo fue para los primates (p.ej. selección de alimentos en una dieta omnívora o señalización social.). Los caballos tampoco tienen unos grandes lóbulos frontales. En el caballo la superficie que ocupa el lóbulo frontal supone aproximadamente un 5% del total del cerebro, mientras en el perro alcanza un 7% y en el hombre casi un 30%. El lóbulo frontal es una zona cerebral de la que depende el control inhibitorio, el ordenamiento espacial y temporal, el comportamiento social y afiliativo, la atención, el olfato, las respuestas incondicionadas y la habituación (Ilustración 1).

Ilustración 1: Lóbulos y estructuras del cerebro del caballo. Ilustración adaptada por los autores. Licencia Creative Commons.

El control inhibitorio frontal describe la supresión de respuestas conductuales naturales, habituales o impulsivas (también conocidas como respuestas prepotentes) para seleccionar un comportamiento más ajustado a la demanda del entorno. Se distingue entre a) la inhibición de la respuesta, la capacidad de suprimir una respuesta motora impulsiva, y b) la inhibición de la atención, la capacidad de resistir la interferencia de los estímulos que distraen.

Para maximizar la ganancia en una situación dada, los animales a menudo necesitan ejercer un control inhibitorio sobre su comportamiento. Los depredadores (p.ej. felinos, lobos) pueden inhibir un ataque inmediato a una presa y permanecer al acecho para aumentar la probabilidad de éxito o inhibir su conducta motora durante un tiempo a la espera de que una presa salga de su escondite (p.ej. zorro). En el contexto de la competencia alimentaria entre congéneres, por ejemplo, un individuo subordinado puede necesitar inhibir su respuesta prepotente para acceder a los recursos alimentarios con el fin de evitar la agresión de individuos de rango superior y, de hecho, hay alguna evidencia de que las especies con una organización jerárquica más rígida pueden tener una mayor capacidad de control inhibitorio (p.ej. las hienas y perros salvajes africanos). También inhibir los estímulos irrelevantes de los que no lo son permite aumentar la probabilidad de supervivencia, mejorando la probabilidad de identificación rápida de una presa en los depredadores, o facilitando una alerta atencional temprana en los animales de presa para detectar un depredador potencial, lo que implica un control inhibitorio de otras conductas (el caballo deja de forrajear o de interaccionar socialmente con otros congéneres).

Evolutivamente, la adaptación del caballo a un hábitat abierto de grandes praderas con acceso continuo a pastos propició una serie de adaptaciones morfológicas, sensoriales y sociales características para garantizar el éxito en la alimentación, reproducción, crianza y la protección frente a depredadores.

El caballo no tiene que planificar la caza, ni inhibir conductas motoras para atacar a la presa en mejores condiciones, ni cazar colaborativamente, tampoco tiene que competir por la alimentación ni tiene una estructura social muy jerarquizada que requiera de un control inhibitorio como sucede en muchas especies de mamíferos. Como en la mayoría de ungulados, la economía evolutiva limitó el crecimiento del córtex frontal a lo estrictamente necesario para la supervivencia del caballo, de ahí la menor superficie de este lóbulo en el caballo (un 5% del córtex cerebral) frente a, por ejemplo, depredadores como el perro con un mayor control inhibitorio (7% del córtex cerebral).

Las consecuencias prácticas para el adiestramiento de un control inhibitorio limitado en el caballo son conocidas. Es relativamente fácil adiestrar a un perro para que centre la atención en el cuidador e inhiba la respuesta motora a la espera que le lancen un palo, mientras que es algo más difícil conseguir que un caballo permanezca quieto, levante la mano y esté atento a una señal del cuidador para coger una zanahoria.

Lateralización cerebral del caballo

La lateralización de las funciones cerebrales aparece como una propiedad clave en la mayoría de los vertebrados y de muchos invertebrados. A pesar de las diferencias entre especies, parecen existir algunos patrones básicos de lateralización en términos de atención, emoción o naturaleza de la tarea cognitiva realizada. Cada hemisferio procesa información motora y sensorial de la parte opuesta del cuerpo, es lo que se denomina asimetría hemisférica funcional. La asimetría hemisférica puede expresarse como lateralidad motora (generalmente preferencia de extremidades) o lateralidad sensorial (uso preferencial de un órgano sensorial en un lado del cuerpo).

La relativa generalización de la lateralización cerebral y el resultado de las respuestas conductuales sugieren que la lateralización proporciona ventajas a los individuos, como aumentar la eficiencia neuronal, al evitar circuitos neuronales redundantes o prevenir el inicio de respuestas conductuales conflictivas. De hecho, en individuos fuertemente lateralizados, se ha demostrado que tienen una mayor eficiencia al realizar tareas duales y que la lateralización puede mejorar la cognición en general. Entre los vertebrados, los caballos son especialmente interesantes, ya que tienen ojos colocados lateralmente, una decusación casi completa de las fibras ópticas y una mayor densidad neuronal en el hemisferio derecho identificada en estudios de neuroimagen cerebral.

La lateralidad perceptiva del caballo se ha estudiado ampliamente. Diversas investigaciones han hallado que el tiempo que pasan los caballos mirando un objeto nuevo que les induce miedo, esta correlacionado con la intensidad de su respuesta emocional. Además, cuando se les enseñaron diferentes tipos de objetos, los caballos mostraron una clara asimetría en la exploración visual con el ojo izquierdo para objetos asociados con experiencias pasadas negativas. También se encontró un sesgo direccional hacia la izquierda durante el comportamiento agonístico y de vigilancia visual (que refleja un alto contenido emocional) de otros caballos desconocidos.

Otros estudios han hallado un sesgo hacia la izquierda en las interacciones madre-hijo en caballos, lo que sugiere que el hemisferio derecho se usa para las emociones tanto positivas como negativas. Asimismo, se ha observado un sesgo en el ojo izquierdo y un aumento de la frecuencia cardíaca cuando a los caballos se les presentaron fotografías de un humano con rostro enojado. Se ha observado que los caballos domésticos muestran preferencia por tener humanos en su lado izquierdo, y que esta preferencia es más fuerte en los caballos entrenados convencionalmente, que se manejan principalmente desde la izquierda, que en los caballos entrenados bilateralmente.

La lateralización del cerebro puede tener un beneficio evolutivo para los animales con ojos desplazados como el caballo, ya que permite la atención dual. Por ejemplo, prestar atención simultánea a la búsqueda de alimento y la vigilancia de los depredadores, además de facilitar la reacción adecuada a estímulos inesperados. Se ha hallado lateralidad auditiva en caballos frente a relinchos de caballos familiares, extraños o de grupos próximos. También se ha mostrado que los caballos adoptan una postura de congelación o vigilancia y lateralización auditiva durante mucho más tiempo, inmediatamente después de escuchar vocalizaciones humanas negativas.

Estudios de electroencefalografía (EEG) en caballos han mostrado que la atención hacia un estímulo visual se asocia con un aumento significativo de la proporción de ondas gamma en el hemisferio derecho, mientras que la “falta de atención” se asoció con más ondas alfa y beta en el hemisferio izquierdo.

Se ha demostrado también que el comportamiento afiliativo en caballos y ponis está significativamente lateralizado. Esto agrega una nueva dimensión a la investigación sobre la lateralidad sensorial en équidos que, hasta la fecha, se ha centrado en los encuentros agonísticos, que también muestran un sesgo hacia la izquierda. El hecho de que ahora haya evidencia de que el procesamiento de todas las interacciones sociales está lateralizado a la izquierda significa que, en términos prácticos y de bienestar, es de esperar un bajo nivel de lateralidad izquierda, independientemente de si una experiencia particular es positiva o negativa. El sesgo por el procesamiento social de la izquierda explicaría la creencia tradicional de que las nuevas tareas generalmente deben enseñarse desde la izquierda.

En conjunto, estos hallazgos evidencian que los caballos muestran lateralización visual y que está no depende del manejo por parte de los seres humanos. La preferencia de las extremidades durante el pastoreo, por el contrario, sí parece depender de la experiencia.

Además, se ha demostrado que en la mayoría de situaciones la lateralidad motora y la lateralidad sensorial no están correlacionadas en los caballos.

Un mito que aparece repetidamente es que los caballos no pueden reconocer con un ojo lo que han visto sólo con el otro. Esta creencia se usa para explicar por qué los caballos se sobresaltan ante el mismo objeto cuando lo ven desde diferentes direcciones (como cuando salen a caballo al campo y luego regresan por el mismo sendero o invierten la dirección de la marcha en la pista) y se intenta explicar por una supuesta desconexión inter-hemisférica. Esta creencia no es cierta, en el caballo, cómo el resto de los mamíferos, los dos hemisferios cerebrales están altamente conectados por el cuerpo calloso, un haz de fibras nerviosas que interconecta ambos hemisferios. Además, estudios de conducta han demostrado que existe un grado suficiente de equivalencia funcional entre los dos ojos que permite al ojo equino no entrenado reconocer tareas visuales aprendidas monocularmente a través del otro ojo.

También se ha demostrado que la experiencia visual binocular no es necesaria para lograr tal equivalencia. Entonces, ¿por qué los caballos a veces se comportan de manera tan impredecible cuando se enfrentan a objetos como carretillas o cubos de basura? No hay duda de que los caballos a veces se sobresaltan sin razón aparente en áreas en las que han estado recientemente. A menudo parece que se asustan con los objetos que habían visto no mucho antes cuando iban en la dirección opuesta.

Cómo veremos más adelante, la explicación de este fenómeno tiene que ver con el particular sistema de visión equina, que hace que el caballo se sobresalte al no reconocer que el objeto es el mismo en una dirección porque tiene una forma diferente en dirección opuesta.

Percepción visual

El sistema visual equino muestra adaptaciones a condiciones ambientales particulares, acentuando aquellas características que son más importantes para la supervivencia de esta especie de presa herbívora. Los caballos salvajes pasan aproximadamente del 50 al 60% de su tiempo pastando con la cabeza baja y los ojos cerca del nivel del suelo. Las necesidades de grandes cantidades de forraje fibroso que se encuentran generalmente en prados abiertos, deja al caballo en una situación vulnerable frente a los depredadores. Como el caballo no está sujeto a ninguna amenaza de depredación aérea, el sistema de reconocimiento visual se ha adaptado a una respuesta rápida frente a depredadores terrestres (que incluyen lobos, leones o serpientes) y hace que los estímulos visuales a nivel del suelo sean particularmente importantes para el caballo (p.ej. se cree que la evolución de la longitud de la mandíbula del caballo sería debida, en parte, a la presión selectiva para aumentar la distancia de los ojos respecto al suelo cuando está pastando y tener más campo de visión).

Además, el riesgo de depredación no se limita a las horas de luz del día y, al igual que los carnívoros más grandes y algunos otros ungulados (por ejemplo, vacas y ovejas) el caballo está activo tanto de día como de noche, aunque esta actividad alcanza su punto máximo después del amanecer y antes del anochecer. Por lo tanto, este estilo de vida crepuscular requiere un sistema visual que sea sensible en niveles de poca luz (condiciones escotópicas), provea una advertencia temprana de los depredadores que se aproximan y puede evaluar las condiciones inmediatas del terreno rápidamente para un escape rápido de un peligro inminente.

El caballo ha desarrollado un sistema visual particularmente sensible a la luz tenue y al movimiento, tiene poca superposición binocular y su mejor agudeza se limita a una banda horizontal restringida que está dirigida principalmente por movimientos de cabeza/cuello. Sin embargo, el campo de visión total es muy grande. En general, como se esperaría para un animal presa, la visión de los caballos parece haber evolucionado más para la detección y el enfoque de depredadores desde cualquier ángulo que para la identificación visual precisa de objetos estacionarios, especialmente los que se ven a distancia.

El ojo equino es grande, prominente y está ubicado dentro de órbitas cerradas emplazadas lateralmente en el cráneo. Además, el tamaño y la curvatura de la córnea, el tamaño y la forma horizontal de la pupila y la extensión angular de la retina proporciona al caballo una extensa visión monocular. En particular, desde el punto de vista anatómico, una marcada prolongación hacia delante de la retina nasal proporciona al caballo un amplio campo visual.

El campo de visión de la retina de cada ojo en el plano vertical se ha estimado (utilizando mediciones basadas en la posición y las dimensiones del ojo equino) en 178◦, mientras que en el plano horizontal es ligeramente mayor, aproximadamente 200◦. La posición del ojo equino y el campo visual resultante varía mucho de la del humano. La pupila horizontal alargada permite una visión lateral mucho más amplia de lo que es posible con la pupila circular del ojo humano.

El tamaño de la pupila horizontal del caballo se reduce gracias a unos músculos circulares que son relativamente débiles, por lo que se adaptan menos rápidamente a los cambios en los niveles de luz.

Para prevenir el daño actínico (lesiones por la luz solar) durante el pastoreo, el margen papilar dorsal tiene proyecciones especializadas (los cuerpos negros), que actúan para sombrear la mitad inferior de la retina y se cree que estas proyecciones contribuyen a la constricción de la pupila. Esta adaptación, al limitar la medida en que la luz entra al ojo desde arriba, también sirve para acentuar la información del campo visual inferior. Como resultado, el caballo queda más fácilmente cegado por la exposición a la luz brillante repentina.

Esto presenta dificultades prácticas para el caballo cuando se mueve entre cambios abruptos desde áreas oscuras a áreas bien iluminadas (y viceversa), como desde áreas sombreadas hacia la luz solar (o artificial) brillante (p.e. entradas-salidas de boxes o en remolque de transporte).

En conjunto, el gran tamaño del globo y la extensa superficie retiniana dan como resultado un aumento de la imagen que es un 50% mayor que en el ojo humano. Los ojos humanos están colocados frontalmente y tienen un campo visual de aproximadamente 150° con un gran grado de superposición binocular. La consecuencia de recibir información visual similar de dos ojos simultáneamente (estereopsis) es aumentar la agudeza visual (la capacidad de ver detalles) y proporcionar información sobre la distancia y profundidad de los objetos, que es una de las grandes ventajas adaptativas de tener los ojos en posición frontal. Esta posición también condiciona que la atención visual se centre en los estímulos que se colocan directamente delante. En contraste, la posición lateral del ojo equino proporciona al caballo una visión casi panorámica, lo que facilita la detección máxima de depredadores a expensas de las ventajas de la superposición binocular (agudeza, profundidad, atención).

Sin embargo, a pesar de la colocación lateral de sus ojos, también se ha demostrado que los caballos muestran una amplia gama de habilidades estereoscópicas. Aunque la estereopsis equina ocurre dentro de un campo limitado, se ha demostrado que el caballo puede usar otros indicios adicionales para juzgar la profundidad cómo las señales pictóricas (p.ej. gradientes monoculares de textura o profundidad) por lo que también son susceptibles de los mismos efectos ilusorios que los humanos. De hecho, la evidencia fisiológica respalda la existencia de estereopsis en otros animales con ojos laterales. Por ejemplo, se han encontrado neuronas binoculares en las cortezas de varias especies, incluido el conejo, la cabra, oveja y el cobaya.

La capacidad de utilizar señales visuales para evaluar las relaciones espaciales entre objetos se ha relacionado con los movimientos de la cabeza. En los seres humanos, cuando la cabeza se mueve de un lado a otro, los objetos que se ven desde diferentes distancias parecen cambiar de posición entre sí. Los objetos cercanos se desplazan en mayor medida que los más distantes y esta información se utiliza para hacer juicios sobre las distancias relativas entre ellos. Este fenómeno se conoce como paralaje de movimiento y puede ocurrir como resultado de los movimientos de los ojos además de los movimientos de toda la cabeza.

En el caballo se sabe que puede mantener la posición óptima del globo ocular, manteniendo la pupila horizontal, independientemente de la posición de la cabeza en relación al suelo. Esto es de particular importancia en los diferentes tipos de competiciones de salto cuando el caballo se acerca a obstáculos o vallas a gran velocidad (en salto no es infrecuente observar cómo el jinete levanta la cabeza del caballo antes del salto con la falsa creencia de que lo verá mejor). Tanto el caballo como el jinete deben utilizar e interpretar la información visual con precisión para sortear los obstáculos con éxito.

Dada la evidencia de que otras especies animales demuestran una apreciación de la constancia del tamaño, la velocidad a la que aumenta el tamaño de un objeto que se aproxima también puede proporcionar al caballo los medios para ajustar la distancia del obstáculo. Tanto para el caballo como para el jinete, la precisión del despegue se vería reforzada por la experiencia previa de acercarse a obstáculos a diferentes velocidades.

Sin embargo, si la velocidad de aproximación hace que la imagen de la retina se expanda más rápido de lo que el caballo la puede procesar o los indicios de profundidad (p.ej. colores de las vallas, texturas del fondo, etc.) son ambiguos, es probable que se produzcan errores al juzgar la distancia desde el obstáculo y, por lo tanto, al evaluar cuándo iniciar el despegue.

La acomodación ocular, entendida cómo la adaptación del ojo a la distancia (aumento de la capacidad dióptrica del cristalino y convergencia ocular) y poder enfocar así objetos distantes con mayor claridad es una ventaja obvia para las especies de presa. Se ha observado que muchos mamíferos salvajes tienden a la hipermetropía (lo que explicaría, por ejemplo, la observación de que los caballos árabes puedan reconocer fácilmente a sus cuidadores desde lejos). También es probable que los caballos, como muchas otras especies de mamíferos, experimenten dificultades para enfocar objetos a menos de 1 metro. Al igual que en otras especies domésticas hay una cierta evidencia que sugiere que la domesticación y, quizás las condiciones de estabulación (p.ej. estabulación prolongada en boxes), han tenido el efecto de la alteración de la visión hipermétrope en el caballo y la inducción de una situación de la miopía equina como consecuencia.

La agudeza visual (la nitidez de la visión) en los caballos está limitada por la densidad de células ganglionares en los ojos. La agudeza del caballo es de aproximadamente 20/50 (AV=0,4), lo que significa que los caballos deben estar a 6 metros de distancia de un objeto para ver los mismos detalles que una persona (con visión normal) puede reconocer desde una distancia de 15 metros. Aunque pueda parecer que la agudeza visual del caballo es pobre, en España para la obtención del carnet de conducir la agudeza legal mínima exigida es de 0.5 o, lo que es lo mismo, un 20/40 en el test de Snellen, casi cómo la del caballo.

Al igual que con muchos otros mamíferos, varios estudios han confirmado que los caballos son dicromáticos; pueden discriminar el amarillo y el azul, pero que pueden tener deficiencias para discriminar el rojo y el verde. Evolutivamente, los mamíferos tienen un antepasado común con visión acromática en condiciones de poca luz. Probablemente sea esta la razón por la que a la mayoría de los mamíferos no primates la presión selectiva ha dejado solo dos de los cuatro pigmentos de conos de vertebrados antiguos y una alta relación bastón-cono en su retina. Además, se ha postulado que la visión dicromática es superior a la visión tricromática en la detección de camuflaje cuando hay una coincidencia de color entre el objetivo y el fondo y los animales dicromáticos también superan a los tricromáticos cuando se alimentan en la sombra.

Diversos estudios con caballos de salto han mostrado un número significativamente mayor de errores al saltar (toques y fallas) sobre barras de color verde o rojo si la pista es de arena, también se ha observado una peor ejecución en el salto en barras de color azul con poco brillo comparandolas con barras de color verde brillante. No se observaron diferencias en errores de salto con barras verdes o rojas en pistas verdes. En general, los colores visibles para el caballos, los colores brillantes y contrastados sobre el fondo de la pista reducen los errores de salto, mejoran el angulo de salto e influye en la distancia de despegue.

Por otra parte, diversas investigaciones han evidenciado que los caballos se cargan en vehiculos de transporte con más facilidad y sin vacilación, cuando las alfombrillas de la rampa de acceso son verdes, en comparación con los intentos de carga cuando las rampas se cubrieron con el tapete negro comúnmente utilizado. Se encontró que ciertos colores encontrados por primera vez en el suelo (amarillo, blanco, negro y azul) causan un mayor número de reacciones adversas que otros (verde, rojo, marrón y gris) y un aumento en el tiempo necesario para atravesar una zona asi coloreada. Estos hallazgos proporcionan evidencia de que, más allá de los efectos de la habituación al estímulo (que generalmente reduce las reacciones adversas), el control de la apariencia visual de los estímulos puede reducir aún más la incidencia de reacciones adversas de comportamiento.

Estos resultados muestran que se debe tener en cuenta el color al seleccionar superficies de piso para áreas equinas, para mejorar el manejo y la seguridad del caballo y jinete. Esto es de particular importancia durante el adriestamiento inicial del caballo y cuando se trata de áreas pequeñas y con alto contraste, como las rampas de carga para vehículos de transporte o boxes. En su mayor parte, los entornos en los que se mantienen los caballos están diseñados y construidos para la percepción visual humana (incluida la estética), lo que puede afectar negativamente al comportamiento y bienestar del caballo (Ilustración 2). Este forma de estabulación se utiliza por varias razones, incluida la prevención de lesiones y la comodidad para el propietario. Para el ojo humano, el establo parece seguro y acogedor, y se basa en una creencia antropomórfica de lo que el caballo encuentra cómodo.

Sin embargo, para un animal social que pasa la mayor parte de su tiempo en contacto cercano con sus congeneres, el aislamiento debido a una vivienda individual podría activar la respuesta al estrés, que se puede manifestar en forma de conductas agresivas, esterotipias, etc.

Ilustración 2: En la imagen de la izquierda se muestra un box individual estándar de 3×3 pintado en negro con una ventana (cerrada en la imagen). En la imagen de la derecha, se muestra el box experimental diseñado por los autores, con una trama visual compuesta de rectángulos superpuestos pintados con colores visibles para el caballo. La trama está dividida en tres niveles, inferior, medio y superior, reproduciendo los niveles visuales del caballo con la cabeza baja y en posición erguida. El tamaño de los rectángulos se ha estimado para una agudeza visual de 1-1.50 metros. El box está iluminado con una luz blanca fría (4100ºK) en posición cenital para evitar sombras. Los resultados preliminares realizados con una serie corta de caballos con problemas de estabulación, indican una reducción significativa de los rehúses a entrar en el box y de las estereotipias.

Percepción de la profundidad y la distancia: La capacidad de utilizar señales visuales para evaluar las relaciones espaciales entre objetos se ha relacionado con los movimientos de la cabeza. En los seres humanos, cuando la cabeza se mueve de lado a lado, los objetos que se ven desde diferentes distancias parecen cambiar de posición entre sí. Los objetos cercanos se desplazan en mayor medida que los más distantes y esta información se utiliza para hacer juicios sobre las distancias relativas entre ellos. Este fenómeno se conoce como paralaje de movimiento y puede ocurrir como resultado de movimientos oculares, además de movimientos de toda la cabeza. Se ha demostrado que la visión humana explota dicha información, además de la estereopsis binocular, en el juicio de profundidad.

Se ha descubierto que la paralaje del movimiento, como se evoca por los movimientos de la cabeza, contribuye a la estimación de la distancia y la percepción de la profundidad en los insectos y en mamíferos cómo el caballo. Se ha demostrado también, que los caballos son capaces de utilizar claves pictóricas de profundidad monocular para evaluar la distancia a un objeto, y que esto puede ser especialmente relevante en disciplinas cómo el salto (Ilustración 3).

Ilustración 3: En la imagen de arriba a la izquierda se muestra la ilusión de Ponzo, en ella se ven dos líneas de horizontales (verdes) entre dos rectas que confluyen entre sí. El cerebro humano y el equino lo interpreta como una representación de la perspectiva, de manera que se ve la línea horizontal de la parte superior (donde convergen las dos rectas) más alejada y de mayor tamaño. En la imagen de la derecha, este efecto desaparece. Se ha demostrado que los caballos (cómo los peces, aves, mamíferos y primates) registran esta ilusión y por lo tanto utilizan claves de profundidad monoculares para evaluar la distancia. En la imagen inferior, se muestra un diseño experimental realizado por los autores de una serie de saltos en los que se pueden modificar el gradiente de profundidad a partir de claves pictóricas. Los colores brillantes y contrastados, junto gradiente de profundidad (o densidad) mejoran significativamente la ejecución en las pruebas realizadas en la aproximación al salto y la distancia de despegue.

Al igual que en otras muchas especies, se han informado diferencias de sexo en la capacidad viso-espacial en el caballo. Esta capacidad se ha definido como el procesamiento de la información cambiante que ocurren cuando un individuo se desplaza a través de su entorno. Cambios que se ven inevitablemente afectados por la velocidad a la que se produce el movimiento En todas las especies investigadas hasta la fecha, incluidos los caballos, los machos han demostrado una capacidad viso-espacial superior en comparación con las hembras y esta diferencia en la capacidad visual puede contribuir al éxito relativo del macho en comparación con las hembras en el nivel más alto de competición. Sin embargo, no hay evidencia de cuál de los posibles mecanismos visuales responsables de la percepción de la profundidad y la distancia puede estar relacionados con el sexo. Independientemente de cualquier diferencia potencial entre machos y hembras es probable que el caballo, al estar más familiarizado con la velocidad que la mayoría de los humanos, es más capaz de juzgar la distancia cuando se acerca a cualquier obstáculo rápidamente que su contraparte humana.

Percepción auditiva

La audición equina es de alta frecuencia y se extiende mucho más que la de los humanos. El rango de frecuencias humano va de los 31 hasta los 17600 Hz, mientras que el rango auditivo de los caballos va de los 55 Hz. hasta los 33500 Hz. No obstante, los caballos pueden ser menos precisos cuando se trata de localizar el punto de origen de sonidos breves. Hay una diferencia interesante entre los humanos y los caballos en su capacidad para identificar la fuente de un sonido breve. Para las frecuencias bajas, los mamíferos dependen de la diferencia de tiempo interaural (el sonido alcanzará el oído más cercano antes que el más alejado de la fuente sonora) y tanto los humanos como los caballos localizan bien con este mecanismo.

Sin embargo, funciona bien solo hasta aproximadamente los 1000-2000 Hz. para frecuencias más altas, la audición humana utiliza la diferencia de intensidad interaural producida por la sombra sonora de la cabeza. Sin embargo, el caballo no parece haber desarrollado esta capacidad de localización de alta frecuencia; de hecho, el área del tronco encefálico que procesa este tipo de información es pequeña en el caballo. Si el sonido de alta frecuencia se prolonga, como podría ser el caso de un relincho, el caballo podría localizarlo con el movimiento de sus orejas en forma de embudo, si no se produce esa localización, el caballo puede mostrar reacciones conductuales de alerta.

Lo mismo puede suceder en muchas ocasiones cuando el caballo reacciona negativamente frente a sonidos que son inaudibles para le oido humano, por ejemplo, zumbidos de motores eléctricos que se ponen en marcha repentinamente y que generan frecuencias audibles para los caballos pero no para el jinete.

Percepción olfativa

Los caballos tienen un sentido del olfato muy desarrollado, una alta capacidad estereo-olfativa, y hacen un amplio uso del olfato en la comunicación social (p.e. para identificar otros caballos).

La capacidad del caballo para la quimio-recepción olfativa y su dependencia de la información química para la identificación es más parecida a la del perro que al humano. Cómo en todos los mamíferos, el olfato es importante en el comportamiento social y probablemente contribuya también a dirigirlo.

Por ejemplo, pueden reconocer la pertenencia a un grupo de otros caballos a partir de los olores fecales. En el caballo, la capacidad para utilizar señales olfativas como los olores débiles, además de la memoria y el ensayo-error, parece ser responsable de su capacidad de búsqueda y orientación espacial. Además, problemas con el rechazo de agua o alimentación extraña pueden estar relacionados con factores químicos. También la impronta del potro es, al menos en parte, el resultado de familiarizar al recién nacido con el olor y el sabor de los futuros manipuladores.

Los caballos pueden sentirse más cómodos si tienen sus propios cabestros y mantas, o ser controlados más fácilmente por personas cuyas manos huelen familiares. Asimismo, parte de la variabilidad en el nivel de agitación de un animal puede deberse a los olores provenientes de otros animales a su alrededor o, si el entorno es nuevo para el caballo, a la falta de reconocimiento olfativo.

Percepción y comportamiento equino

Es probable que, como para la mayoría de los mamíferos, los caballos procesan la información perceptiva de su entorno de forma intermodal; es decir una percepción unificada de objetos o conjuntos de objetos a partir de estímulos simultáneos disponibles a través de más de un sentido o canal sensorial. Se piensa que el largo proceso de domesticación puede haber favorecido el desarrollo de la capacidad de reconocer emociones heteroespecíficas de forma intermodal entre el caballo y el humano. Se supone también que este reconocimiento utilizaría las mismas áreas cerebrales propias de esta especie social que, como resultado de la presión selectiva, han sido útiles para establecer vínculos afiliativos y de reconocimiento intermodal entre caballos de un mismo grupo. En este sentido, hay evidencias de que el caballo, al igual que otras especies de ungulados cómo las ovejas, tiene un complejo procesamiento neuronal para el reconocimiento visual de otros individuos y se cree que la experiencia puede modificar este procesamiento sensorial.

Hay evidencias también de que las características conductuales importantes y distintivas de otros congéneres, los animales socialmente familiares o los individuos potencialmente amenazantes, se codifican específicamente en áreas del córtex temporal.

Se ha demostrado que los caballos pueden responder adecuadamente a rostros humanos que expresan emociones positivas (alegría) y negativas (enfado), recuerdan una expresión facial humana vista con anterioridad (p.ej. se ha demostrado que pueden recordar a un cuidador más de 10 años después de verlo por última vez), discriminan entre las emociones en las vocalizaciones humanas, integran las señales visuales y vocales para una misma emoción humana y reconocen de manera cruzada los estados emocionales de sus cuidadores y extraños.

También se ha demostrado que los olores del cuerpo humano recogidos en condiciones de miedo y felicidad activaron el sistema nervioso autónomo de los caballos de manera diferente. Por ejemplo, estudios recientes han mostrado que la frecuencia cardíaca aumenta en caballos expuestos al olor del miedo humano evidenciando un posible reconocimiento puramente olfativo a través de la sudoración. Es conocido que cambios en la composición del sudor humano (p.ej. urea, cloruros, amoníaco, proteínas, azúcares, sales minerales) se asocian a situaciones emocionales de ansiedad, estrés o miedo. Como sucede en otras especies de mamíferos (p.ej. perros) se cree que los caballos pueden identificar cambios en la composición del sudor derivados del estado emocional humano.

Diversos estudios han mostrado conductas diferentes cuando los caballos estaban expuestos a una situación de olor asociado a una emoción negativa frente a una situación neutra (sin olor), como levantar la cabeza con mucha más frecuencia y durante más tiempo, cambios en la orientación de las orejas o conductas de aproximación al cuidador habitual o persona familiar. Estos resultados se pueden explicar en el contexto del proceso de domesticación que puede haber favorecido el reciclado de areas olfativas del caballo para el reconocimiento de emociones heteroespecíficas.

En general, hay evidencias que sugieren que los caballos tienen altos niveles de representación, basados en habilidades sociocognitivas interespecíficas sofisticadas que incluye identidad visual y vocal, pero también sus expectativas sobre el comportamiento del individuo en una situación familiar y las expectativas de este individuo sobre su propio comportamiento.

¿Por qué se asusta el caballo ante pequeños cambios en la posición de un objeto?

Cualquier jinete ha podido observar con cierta sorpresa y molestia cómo un caballo se para, rehúsa o se levanta de manos cuando pasa por un sitio conocido por el que ha pasado numerosas veces, en el que se supone que están los mismos objetos familiares de siempre y donde apenas hay cambios. Pero esa es nuestra percepción de la escena, no la del caballo, y la diferencia está en ese “apenas hay cambios”. La evolución del cerebro humano en áreas occipito-temporales nos ha permitido identificar colores, formas, líneas o patrones y etiquetarlos verbalmente, de modo que podemos categorizar objetos con sorprendente rapidez.

Si nos fijamos en la escena de la ilustración siguiente (Ilustración 4), es inmediato el reconocimiento de la escena y podemos categorizar los objetos visual y verbalmente.

Ilustración 4: En las imágenes de la parte superior de la ilustración, se simula la visión de una escena que puede ser habitual en un patio de cuadras con varios objetos y utensilios próximos. En la imagen superior izquierda se ha resaltado en color verde un objeto, fácilmente reconocible y categorizable cómo “escoba”, en la imagen superior derecha, se muestra el mismo objeto en el suelo. Nuestro sistema perceptivo reconoce cómo el mismo objeto a pesar de que su posición ha cambiado substancialmente y, por lo tanto, su proyección en nuestra retina también, mientras que el resto de objetos –igualmente reconocibles y categorizables, permanecen invariantes. En la imagen inferior izquierda (corregida para la visión dicromática del caballo) se muestra la misma imagen anterior destacando las posibles formas reconocibles para el caballo (líneas de contorno verdes). El procesamiento visual del caballo no identifica objetos desagregados (no hay una caja de limpieza, un cubo, una escoba individual) si no que configuran una forma agregada en función de su proximidad, color y forma. La caja y el cubo pueden ser parte de una misma forma, el mango de la escoba puede también tener continuidad con el poste, mientras que la parte inferior de la escoba puede ser vista por el caballo como dos formas distintas (blanca y azul) (líneas de contorno verdes). En la imagen inferior derecha, la escoba está en el suelo para la visión humana y todos los demás objetos permanecen invariantes, mientras que para la visión del caballo los cambios en las formas son considerables. La caja, el cubo o el poste pueden verse ahora como formas completamente distintas a cuando la escoba se situaba en primer plano, los mismo sucede con la intersección de la escoba con la línea del suelo, que marca una nueva forma visual para el caballo.

En las dos imágenes de la parte superior, podemos reconocer un objeto individual y categorizarlo como una “escoba” que está apoyada en un poste (imagen de la izquierda) o como una “escoba” que está tirada en el suelo (imagen de la derecha), mientras que el resto de la escena se mantiene invariante para nosotros. La reconocemos y categorizamos cómo el mismo objeto a pesar de que la imagen proyectada en la retina es completamente diferente; el cerebro humano ha evolucionado para categorizar rápidamente. Está sorprendente habilidad humana se denomina percepción categórica. El cerebro del caballo no ha evolucionado para realizar esta compleja operación, no son capaces de una percepción categórica. Los cerebros equinos no categorizan objetos.

Para los caballos los objetos son formas sin sentido y es por eso que notan pequeñas discrepancias en la posición de una escoba en el establo (imagen inferior izquierda de la ilustración) cómo un cambio total en la forma de la escena. Un ángulo de vista diferente (no hay que olvidar el extraordinario campo visual del caballo) o un cambio en la posición de una forma familiar equivale a una forma nueva, y por lo tanto una posible amenaza.

Un caballo que está expuesto diariamente a una misma escena desordenada se habituará ella, pero mientras nuestro sistema perceptivo reconoce los objetos de la escena como invariables, cualquier cambio en ella por pequeño que sea, puede afectar al comportamiento del caballo al identificarlo como una forma diferente (imagen inferior derecha). Este cambio representa la posibilidad de que una forma conocida se haya convertido en una amenaza para el caballo.

Desde la perspectiva evolutiva, asustarse ante nuevas formas es una adaptación de supervivencia muy eficaz del caballo. El entrenamiento, la habituación y el refuerzo positivo del cuidador pueden mejorar la respuesta del caballo a cambios del entorno y minimizar las respuestas de evitación. No obstante, situaciones de estrés, cambios abruptos de entorno o cuidadores poco cuidadosos, harán que la respuesta del caballo sea evitativa o de huida en muchos casos.

Hay evidencias que demuestran que la capacidad de adaptación y aprendizaje del caballo a un entorno puede verse afectada por el tipo de entrenamiento que sigue. Un estudio realizado con 705 caballos de varias razas mostró que, en comparación con los caballos de otras disciplinas, los caballos de doma de alto nivel mostraron el nivel más bajo de rendimiento de aprendizaje visual en pruebas asociativas simples. Los autores del estudio platearon la hipótesis de que debido a que estos caballos están entrenados para realizar comportamientos altamente sofisticados y precisos, los jinetes les dan libertad mínima; por lo tanto, se les impide aprender o generalizar.

La permanencia del objeto es una de las características fundamentales de la cognición física. Es la capacidad de considerar los objetos como entidades independientes que continúan existiendo incluso cuando están fuera de la vista. Permite a los animales recuperar objetos ocultos o anticipar el desplazamiento no-visible de objetos o congéneres. Por lo tanto, la permanencia del objeto parece importante para la supervivencia diaria de los animales, ya que puede ser necesaria para actividades clave como recuperar comida en especies que almacenan comida, pero también cazar presas, evitar depredadores o, en animales sociales, hacer un seguimiento de sus congéneres.

Varias investigaciones han demostrado que los caballos pueden recordar la ubicación de los alimentos escondidos y también estimar la cantidad de manzanas en varios cubos seleccionando donde hay más cantidad. También tienen una expectativa precisa de la identidad de un congénere una vez que lo han visto desaparecer en un lugar concreto, lo que sugiere que todavía saben que ese individuo está allí, aunque ya no puedan verlo, o pedir ayuda a su cuidador para llegar a una fuente de alimento oculta. Sin embargo, las mismas investigaciones han hallado que los caballos no pueden rastrear o anticipar el desplazamiento de un objeto que no se percibe directamente o que no es visible.

Es decir; para los caballos no existe la permanencia de un objeto si éste no puede ser rastreado visualmente, se esconde o enmascara.

Esta limitación en la permanencia del objeto podría aumentar la imprevisibilidad de su mundo. Por ejemplo, los caballos pueden tener dificultades para anticipar la reaparición de objetos o individuos que estaban fuera de la vista, lo que puede provocar una reacción adversa o de evitación. Además, estar aislado visualmente de sus congéneres también podría ser una situación estresante, ya que los caballos son animales gregarios que si no ven (aunque puedan oler y oír) a sus congéneres puede provocar situaciones conflictivas o estrés en el caballo. Las condiciones de estabulación actuales tienen generalmente numerosas barreras opacas que bloquean la visión de otros caballos de su entorno (por ejemplo, las paredes de establos o pistas interiores para montar, vehículos de transporte). Abordar estos posibles factores estresantes en la cría de caballos y en las prácticas ecuestres podría contribuir a mejorar su bienestar y reducir la ocurrencia de accidentes relacionados con los caballos, cuya principal causa son las reacciones de evitación y huida.

A pesar de que en los últimos 20 años la investigación sobre el caballo se ha incrementado considerablemente, siguen existiendo dos problemas con nuestro conocimiento actual sobre el comportamiento equino: el primero es que la investigación conductual y neurofisiológica en esta área tiene enormes lagunas, consecuencia de que este animal no es un sujeto de laboratorio idóneo. La segunda es que el caballo, que ha sido un compañero cercano de los humanos durante muchos milenios, la sabiduría anecdótica arraigada es a menudo difícil de separar del hecho científico.

Las investigaciones científicas en este campo -de las que hemos expuesto un resumenfundamentan una práctica basada en la evidencia científica, que es la piedra angular de un enfoque que alienta a los profesionales a utilizar la mejor evidencia posible al tomar decisiones sobre los métodos, tratamientos y acciones empleados para lograr sus objetivos. Un objetivo importante para la investigación es distinguir y eliminar las prácticas poco sólidas o de riesgo de aquellas que tienen mejores resultados para el caballo y el ser humano. Este enfoque contrasta con el observado con frecuencia en la industria equina, donde la práctica a menudo se basa en métodos tradicionales, opiniones y modas.

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